처음 공룡 뼈 화석 사진을 봤을 때, 솔직히 실감이 나질 않았다. 아르헨티노사우루스의 척추뼈 하나가 사람 키만 하다는 건 글로 읽었을 때와 실제 사진을 봤을 때의 충격이 전혀 다르다. 도대체 어떻게 생명체가 그 정도 크기까지 자랄 수 있는 걸까. 단순히 "옛날엔 환경이 달랐으니까"라고 뭉뚱그려 넘기기에는, 이 질문 안에 진화생물학, 고기후학, 생리학이 모두 얽혀 있다.
공룡의 거대화는 단 하나의 원인으로 설명되지 않는다. 그것이 이 주제를 더욱 흥미롭게 만드는 이유다. 여러 조건이 맞물리면서 지구 역사상 육지를 걸어 다닌 가장 큰 동물들이 탄생했고, 그 조건들 중 일부는 현재 지구에서는 재현이 불가능하다. 하나씩 들여다보자.
공룡은 왜 그렇게 커질 수 있었나? 기낭 시스템이란 무엇인가? 중생대 환경은 어떻게 달랐나? 왜 포유류는 공룡만큼 커지지 못했나?
새와 닮은 호흡 구조 — 기낭(Air Sac) 시스템
공룡의 거대화를 이야기할 때 가장 먼저 등장하는 것이 기낭 시스템이다. 현생 조류, 즉 새들의 폐는 포유류의 폐와 근본적으로 다르게 작동한다. 우리 인간은 숨을 들이쉬고 내쉬는 양방향 호흡을 하지만, 새는 일방통행식 호흡을 한다. 공기가 폐를 한 방향으로만 통과하기 때문에, 들숨과 날숨 모두에서 산소 교환이 이루어진다.
이 시스템이 가능한 것은 폐와 연결된 여러 개의 기낭(air sac) 덕분이다. 기낭은 폐 앞뒤로 배치되어 공기 저장소 역할을 하면서, 공기가 폐를 통해 한쪽으로만 흐르도록 조절한다. 결과적으로 산소 추출 효율이 포유류보다 훨씬 높다.
그런데 이 구조가 공룡에게도 있었다는 증거가 속속 나오고 있다. 용각류 공룡들의 척추뼈를 보면 내부가 스펀지처럼 텅텅 비어 있는 경우가 많은데, 이 공간이 기낭과 연결된 공기주머니였던 것으로 추정된다. 뼈가 공기로 채워지면 두 가지 효과가 동시에 난다. 몸이 가벼워지고, 산소 공급 효율이 높아진다. 30톤, 50톤에 달하는 거구를 움직이려면 엄청난 산소가 필요한데, 기낭 시스템이 없었다면 그 수요를 감당하기 어려웠을 것이다.
실제로 수각류 공룡에서 발전한 조류가 오늘날에도 이 시스템을 그대로 유지하고 있다는 사실은, 이 호흡 방식이 얼마나 효율적인지를 방증한다. 공룡은 처음부터 "크게 자랄 수 있는 폐"를 가지고 시작한 셈이다.
중생대 지구 — 지금과는 완전히 달랐던 환경
공룡이 번성한 중생대(약 2억 5천만 년 전~6600만 년 전)의 지구는 지금과 판이하게 달랐다. 가장 결정적인 차이 중 하나는 대기 중 이산화탄소(CO₂) 농도다. 현재 지구의 CO₂ 농도는 약 420ppm 수준인데, 쥐라기와 백악기에는 이 수치가 1000~2000ppm을 오르내렸다는 추정이 있다. 4~5배 이상 높았던 셈이다.
CO₂ 농도가 높으면 식물이 광합성을 더 활발히 한다. 중생대의 지구는 광대한 숲과 양치식물, 겉씨식물로 뒤덮여 있었고, 특히 거대한 침엽수와 소철류가 울창하게 자라났다. 식물성 먹이의 절대량이 지금과는 비교가 안 될 만큼 풍부했다. 용각류 같은 초거대 초식 공룡이 먹고 살 수 있는 조건이 갖춰져 있었던 것이다.
기후도 달랐다. 중생대는 전반적으로 온난한 시기였고, 오늘날 같은 빙하가 거의 없었다. 극지방까지 비교적 따뜻한 기후가 이어졌고, 이는 서식 가능 지역을 넓혀 대형 동물이 광범위하게 분포할 수 있는 환경을 만들었다. 물론 이 모든 것이 "공룡이 커졌다"는 결론을 직접 설명하지는 않는다. 하지만 거대한 몸을 유지하기 위한 자원이 충분했다는 점은, 거대화를 가능하게 한 배경 조건이 된다.
뼈가 말해주는 것 — 믿기 어려울 만큼 빠른 성장
골판 조직 연구가 밝혀낸 사실
공룡이 그렇게 빨리 자랐을 거라고 처음 들었을 때는 반신반의했다. 그런데 뼈 조직을 직접 분석한 결과는 꽤 충격적이다. 고생물학자들은 공룡 뼈의 단면을 잘라 현미경으로 들여다보는 방식으로 성장 속도를 추정한다. 나무의 나이테처럼, 뼈에도 성장한 흔적이 층층이 남는다.
용각류의 경우 한 해에 수 톤씩 체중이 늘었을 것으로 추정되는 개체들이 있다. 파타고티탄 마요룸(Patagotitan mayorum)을 예로 들면, 성체 체중이 약 69톤으로 추정되는데, 이 무게에 도달하기까지 걸린 시간이 수십 년이 아니라 20~30년 안팎이었을 가능성이 있다. 포유류와 비교해보면 이 속도가 얼마나 놀라운지 와닿는다. 현재 지구상에서 가장 큰 육지 동물인 아프리카코끼리는 최대 6톤 정도인데, 거기까지 자라는 데도 20년 이상이 걸린다.
뼈 조직의 구조를 보면 공룡이 성장기에 매우 빠르게 자랐음을 알 수 있다. 피브로라멜라 골조직(fibrolamellar bone)이라고 불리는 이 조직은 빠른 성장의 흔적으로, 현생 조류와 포유류에서도 발견된다. 하지만 공룡에서 특히 두드러지게 나타난다. 성장이 빠르다는 것은, 그만큼 위험한 유년기를 짧게 끝낼 수 있다는 의미이기도 하다. 작고 취약한 시기를 빨리 벗어나 포식자에게 잡아먹힐 위험을 줄이는 데 유리했을 것이다.
크기가 크기를 부른다 — 먹이사슬의 군비 경쟁
진화의 논리 중 하나는 군비 경쟁이다. 포식자가 커지면 먹잇감도 커져야 살아남고, 먹잇감이 커지면 포식자도 커져야 잡을 수 있다. 이 순환이 반복되다 보면 생태계 전체의 평균 크기가 올라간다.
중생대 생태계에서 이 원리가 극단까지 작동했다. 브라키오사우루스나 디플로도쿠스 같은 초거대 초식 공룡이 생기자, 이들을 위협할 수 있는 포식자도 그에 맞게 커져야 했다. 알로사우루스, 카르카로돈토사우루스, 기가노토사우루스 같은 대형 수각류들이 등장한 배경에는 이런 먹이사슬의 크기 경쟁이 있었다. 30~40톤짜리 초식 공룡을 사냥하려면, 포식자 역시 수 톤에서 십 수 톤 이상의 몸집이 필요했다.
반대 방향으로도 작용한다. 초식 공룡이 거대해진 이유 중 하나는 포식자를 피하기 위한 것이기도 했다. 어느 정도 이상 커지면 포식자도 함부로 달려들기 어렵다. 코끼리가 현재 대부분의 포식자로부터 안전한 것처럼, 거대한 용각류는 사실상 천적이 없는 크기에 도달했을 수 있다. 결국 크기는 갑옷이기도 했다.
지구 역사상 가장 큰 육상 동물들
아르헨티노사우루스와 파타고티탄
아르헨티노사우루스(Argentinosaurus huinculensis)는 오랫동안 가장 큰 공룡의 자리를 차지해온 이름이다. 1990년대 아르헨티나에서 발견된 이 용각류는 체중 추정치가 70~100톤에 이른다는 주장도 있었다. 다만 화석이 워낙 단편적이라 정확한 수치를 내기 어렵고, 연구자마다 추정치가 꽤 다르다.
좀 더 신뢰할 수 있는 데이터를 가진 것은 파타고티탄 마요룸(Patagotitan mayorum)이다. 2014년 아르헨티나 파타고니아에서 발견된 이 공룡은 여러 개체의 화석이 나와 보다 체계적인 분석이 가능했다. 연구진은 체중을 약 69톤, 몸길이를 약 37미터로 추정했다. 뉴욕 자연사박물관에 전시된 파타고티탄 모형은 전시실에 들어가지 못해 목과 머리가 복도까지 삐져나와 있는 것으로 유명하다. 그 사진을 처음 봤을 때 웃음이 나오면서도 동시에 경이로움이 밀려왔다.
이 밖에도 드레아드노투스(Dreadnoughtus), 노타이탄(Notocolossus), 푸에르타사우루스(Futalognkosaurus) 등 남미에서 발견된 초거대 용각류들이 있다. 흥미롭게도 가장 큰 공룡들이 집중적으로 발견되는 지역이 현재의 아르헨티나 파타고니아 일대다. 백악기 후기 이 지역의 환경이 거대 공룡의 생존에 특히 유리했던 것인지, 아니면 화석화 조건이 좋아서 더 많이 발견되는 것인지, 아직 완전히 규명되지 않은 물음이기도 하다.
포유류는 왜 공룡만큼 커지지 못했나
공룡이 멸종한 뒤, 지구의 지배자가 된 포유류는 왜 공룡 수준의 거대화에 도달하지 못했을까. 이 질문에는 여러 답이 얽혀 있다.
우선 호흡 효율의 문제다. 포유류의 폐는 양방향 호흡을 한다. 숨을 들이쉴 때만 산소를 흡수할 수 있으니, 기낭 시스템을 갖춘 공룡보다 효율이 낮다. 몸이 커질수록 내부 조직에 산소를 공급하는 일이 기하급수적으로 어려워지는데, 포유류의 폐로는 그 한계에 더 빨리 부딪힌다.
두 번째는 골격 구조의 차이다. 포유류의 네 다리는 몸통 아래로 수직으로 뻗어 있어 체중을 잘 지탱하지만, 그 구조 자체가 무게를 더 가중시키는 면이 있다. 용각류의 기둥 같은 다리와 공기가 채워진 가벼운 척추뼈 조합은, 포유류에서는 진화적으로 나타나지 않았다.
세 번째는 생식 전략이다. 포유류는 새끼를 직접 낳고 오랫동안 돌본다. 초거대 동물이 되려면 성장 기간이 길어야 하는데, 그 사이 자원 소비가 막대하고 생식 주기도 길어진다. 알을 낳아 비교적 빠르게 독립시키는 방식을 가진 공룡보다 인구 회전율이 낮고, 진화적 실험의 속도도 달랐을 가능성이 있다.
물론 포유류도 공룡 멸종 이후 상당한 거대화를 이루긴 했다. 인드리코테리움(Indricotherium)이라는 고대 포유류는 체중이 약 20톤에 달했고, 현재의 흰수염고래는 180톤에 이른다. 단, 고래는 물이라는 부력의 도움을 받기 때문에 육상 동물과 같은 조건에서 비교하기 어렵다. 육지에서 포유류가 도달한 최대 크기는 공룡의 절반에도 미치지 못한다.
온혈성 공룡 가설 — 빠른 성장의 또 다른 열쇠
수십 년 전만 해도 공룡은 거대한 파충류, 즉 변온동물로 여겨졌다. 느리게 움직이고, 체온이 외부 기온에 의존하는 동물 말이다. 그런데 지금은 이 시각이 완전히 뒤집혔다.
현재 주류 고생물학계에서는 최소한 일부 공룡, 특히 수각류와 조반류가 온혈성(endothermy)이었거나, 최소한 중온성(mesothermy)이었을 것으로 본다. 깃털 화석, 빠른 성장 흔적을 보여주는 뼈 조직, 높은 대사율을 시사하는 다양한 증거들이 이를 뒷받침한다. 심지어 용각류도 완전한 냉혈동물이라고 보기 어렵다는 주장이 나오고 있다.
온혈성이 중요한 이유는 성장 속도와 직결되기 때문이다. 체온을 스스로 유지하는 동물은 환경 온도에 관계없이 대사 활동을 지속할 수 있고, 그 에너지 일부가 성장에 투입된다. 뱀이나 악어처럼 기온이 낮으면 활동이 급격히 줄어드는 냉혈동물은 성장에 쓸 수 있는 에너지 총량이 적다. 반면 온혈동물은 더 많은 에너지를 소비하지만, 그만큼 빠른 성장도 가능하다.
공룡이 현재의 조류처럼 완전한 온혈성이었는지, 아니면 그 중간쯤 어딘가에 위치했는지는 여전히 논의 중이다. 하지만 적어도 냉혈동물이라는 오래된 이미지는 더 이상 과학적으로 지지받지 못한다. 그리고 이 온혈성 또는 준온혈성 대사가 공룡의 빠른 성장, 그리고 거대화의 중요한 생리적 토대가 됐을 가능성은 높다.
아직 풀리지 않은 진화의 신비
여기까지 읽으면 공룡의 거대화가 어느 정도 설명된 것처럼 느껴질 수도 있다. 기낭 시스템, 풍부한 먹이, 빠른 성장, 먹이사슬 경쟁, 온혈성. 이 조건들을 모두 합치면 충분히 설명이 될 것 같다.
하지만 솔직히 말하면, 아직 아니다.
왜 용각류만 그 정도 크기에 도달했을까. 왜 다른 파충류 계통은 같은 환경에서도 그 수준의 거대화를 이루지 못했을까. 공룡 내에서도 왜 용각류가 유독 극단적으로 컸을까. 이 질문들에 대해 고생물학자들은 여전히 명쾌한 단일 답을 갖고 있지 않다.
최근 연구들은 용각류의 소화 방식에 주목하기도 한다. 이들은 이빨로 씹지 않고 식물을 통째로 삼켜 위에서 처리했는데, 이 방식이 머리를 작게 유지하면서도 많은 양을 먹을 수 있게 해줬다는 것이다. 머리가 작으면 긴 목을 지탱하기 쉽고, 긴 목은 넓은 반경의 먹이를 이동 없이 먹을 수 있게 해준다. 에너지 효율적인 식사 전략이 거대화를 강화했다는 논리다. 그럴듯하지만, 이것만으로도 충분하지 않다.
결국 공룡의 거대화는 수억 년에 걸친 진화의 산물이고, 그 과정에 개입한 변수들이 너무 많아 지금의 과학으로 완전히 재구성하기가 어렵다. 화석은 형태를 보여주지만, 생리와 행동과 생태의 총합을 담아내지는 못한다. 우리는 뼈를 보고 살아있던 동물을 상상해야 한다.
그 간극이 좁혀지는 데에는 앞으로도 오랜 시간이 걸릴 것이다. 새로운 화석이 발견될 때마다, 새로운 분석 기법이 등장할 때마다 이 이야기는 조금씩 달라진다. 그래서 공룡 연구가 여전히 흥미롭다. 가장 큰 것들이 남긴 흔적 앞에서, 우리는 아직도 배우는 중이다.
공룡의 거대화는 단일 원인이 아닌 여러 조건의 복합 결과다. 기낭 시스템을 통한 높은 산소 공급 효율, 중생대의 고CO₂ 환경과 풍부한 식물, 뼈 조직 연구로 확인된 빠른 성장률, 초식-육식 공룡 사이의 크기 군비 경쟁, 그리고 온혈성 또는 준온혈성 대사가 맞물렸다. 포유류가 공룡만큼 커지지 못한 것은 호흡 효율과 골격 구조, 생식 전략의 차이에서 비롯된다. 그러나 왜 용각류만 그 극단적 크기에 이르렀는지는 여전히 완전히 설명되지 않은 진화의 신비로 남아 있다.